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Mar 25, 2023

Zelluläre Anpassungen, die zur Anlagerung von Korallenfragmenten an künstlichen Substraten in Acropora millepora (Am

Wissenschaftliche Berichte Band 12,

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 18431 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die Fortpflanzung durch asexuelle Fragmentierung in der riffbildenden Koralle Acropora millepora hängt von (1) einer erfolgreichen Anheftung an das Riffsubstrat durch Modifikation von Weichgewebe und (2) einer dauerhaften Bindung durch Skelettverkrustung ab. Trotz jahrzehntelanger Forschung zur Untersuchung der asexuellen Fortpflanzung in Korallen wurden die anfängliche Reaktion, die Zellreorganisation und die Entwicklung, die zur Anlagerung von Fragmentsubstraten über ein neu gebildetes Skelett führen, nicht vollständig dokumentiert. Hier etablieren wir das erste „Korallenanhaftungsmodell“ für diese Art („Am-CAM“), indem wir neuartige Methoden entwickeln, die eine Korrelation von Fluoreszenz- und Elektronenmikroskop-Bilddaten mit in vivo mikroskopischen Zeitrafferbildern ermöglichen. Dieser Multiskalen-Bildgebungsansatz identifizierte drei verschiedene Phasen, die an der asexuellen Ausbreitung beteiligt sind: (1) die Kontaktreaktion des Korallenfragments bei Kontakt mit dem Substrat, gefolgt von (2) Fragmentstabilisierung durch Verankerung im Weichgewebe und (3) Bildung einer „lappenartigen Anhängsel“-Struktur, die zu einer Substratverklebung des Gewebes für die Verkrustung durch den Beginn der Skelettverkalkung führt. Mit der Entwicklung von Am-CAM liefern wir neue biologische Erkenntnisse, die es Riffforschern, Managern und Korallenrestaurierern ermöglichen können, mit der Bewertung der Bindungswirksamkeit zu beginnen, die zur Optimierung der Arten-Substrat-Kompatibilität und zur Erzielung einer effektiven Auspflanzung erforderlich ist.

Die Entwicklung von Korallenriffen beginnt, wenn sich neue Korallen, die ein Riff bilden, durch die Ansiedlung von Planulae oder durch die (Wieder-)Anheftung von Fragmenten, die von erwachsenen Kolonien abgebrochen sind, durch physische Störungen an günstige Substrate anheften1,2,3. Daher ist das Erkennen der biologischen Anpassungen, die zur Herstellung einer Bindung erforderlich sind, ein Hauptfaktor für das Verständnis, wie Korallenriffe nach einer Störung initiieren, wachsen und sich erholen. Die biologischen Prozesse, die für eine wirksame Bindung von Korallenfragmenten an Substrate erforderlich sind, bleiben jedoch weitgehend unbekannt, obwohl weiterhin die Notwendigkeit besteht, die grundlegende Biologie der Bindung zu ermitteln, um jahrzehntelange Forschung zu ermöglichen, die sich auf das Korallenwachstum4,5,6,7,8,9,10 und Riff konzentriert Entwicklung11,12,13,14,15.

Die Fragmentierung von Kolonien durch physische Störungen ist aufgrund von Gezeitenströmen, Wellen und häufigen Stürmen ein häufiger Bestandteil des täglichen Lebens einer Koralle16,17,18, wobei auch biologische Faktoren begünstigen können (z. B. Bioeroder19). Fragmente, die sich erfolgreich anpassen, um eine Bindung zu bilden, können durch ungeschlechtliche Fortpflanzung erwachsene Kolonien bilden1,2,16 und beginnen, sich zu vermehren und innerhalb von 1–2 Jahren zu Korallenpopulationen beizutragen1,20. Bisher wurde die Fragmentanhaftung allgemein als „das erste Basalgewebe“ definiert, das auf einem Substrat wächst, wobei der Erfolg anhand des Ausmaßes des Basalgewebes quantifiziert wurde, das an der Grenzfläche zwischen Koralle und Substrat sichtbar ist21,22. Während diese weit gefassten Definitionen darüber, was Anhaftung ausmacht, für den Vergleich der Überlebenswahrscheinlichkeit nützlich waren, berücksichtigt diese Beschreibung nicht die verschiedenen Phasen des Korallenanheftungsprozesses oder den Grad, in dem das Fragment „angehängt“ wird; nämlich, ob die Befestigung nur aus Weichgewebe besteht oder ob auf der Kontaktfläche ein neues Skelett vorhanden ist.

Eine erfolgreiche Bindung kann durch biologische und umweltbedingte Faktoren wie Substrattyp23,24, Substratmobilität und Wasserbewegung25,26,27 gehemmt werden. Es wird vermutet, dass mehrere organisatorische und externe Prozesse bei der effektiven Anheftung eines Korallenfragments eine Rolle spielen. Dazu gehören (1) eine Kontaktreaktion, um das Wachstum zu fördern und die Kolonie vor bereits vorhandenen Trümmern, Organismen und/oder Krankheitserregern auf dem Substrat zu schützen28,29,30,31,32; (2) passive Stabilisierung des Fragments durch Gewebeverankerung, Verzahnung mit dem Substrat oder geringe Wasserströmungen, um Weichteilschäden aufgrund ständiger Bewegung zu reduzieren33; (3) Aufrechterhaltung extrazellulärer Matrizen (ECM), die die Zell-Zell- und Zell-Substrat-Adhäsion erleichtert34,35,36; und/oder (4) der Übergang von der äußeren Körperwand (SBW) in eine basale Körperwand (BBW), die über die spezialisierten Zellen verfügt, die für die ECM-Produktion und die kontrollierte Ablagerung eines Calciumcarbonat-Skeletts erforderlich sind6,7,37,38,39 . Es wurde jedoch nicht untersucht, ob und wie diese verschiedenen Faktoren im Bindungsprozess eine Rolle spielen. Diese Unsicherheit spiegelt zum Teil die Schwierigkeit wider, solch präzise mikroanatomische Entwicklungen gleichzeitig und auf mehreren Skalen zu beobachten.

Live- und statische Bildgebung ist eine effektive Möglichkeit, die Strukturen von Korallen, die Riffe bilden, auf Organismen-, Gewebe- und Zellebene detailliert darzustellen6,38,40,41,42,43,44,45. Jüngste Fortschritte bei bildgebenden Verfahren haben wichtige Einblicke in die Korallenverkalkung, Biomechanik und zelluläre Plastizität38,40,41,42,43 geliefert, einschließlich nicht-invasiver Techniken für dynamische zeitliche Bildgebung mit hoher Auflösung, wie z. B. In-vivo-Video- und Zeitraffermikroskopie46, 47,48 und neuartige statische Bildgebung41,42,43. Der Nutzen von In-vivo-Beobachtungen wird maximiert, wenn sie in Kombination mit statischer Mikroskopie verwendet werden, um die Auflösung der Beobachtung bei der Charakterisierung von Weichgewebe und Skelettentwicklung zu erhöhen6,43,49. Die Probenvorbereitung für den Großteil der in der Korallenanatomie verwendeten statischen Mikroskopie beeinträchtigt jedoch die dreidimensionale Analyse der Weichteile und des Skeletts, da sie auf einen von zwei Prozessen zur Probenvorbereitung angewiesen ist; (1) physikalische oder chemische Entfernung des Weichgewebes, um das Skelett freizulegen, oder (2) Entkalkung des Skeletts, wobei nur fixiertes Gewebe zurückbleibt5,50,51,52. Daher ist die gemeinsame Bildgebung sowohl des Korallenskeletts als auch des Korallenweichgewebes selten42,53. Die gleichzeitige Untersuchung sowohl des Weichgewebes als auch des Skeletts kann das Wissen über die grundlegende Korallenbiologie erheblich erweitern und uns helfen, die angeborene Anpassungsfähigkeit von Korallen zu verstehen, was als wichtiger „erster Schritt“ für alle Korallenschutzinitiativen angesehen wird42. Bestehende Ansätze zur Verwendung von Korallenauspflanzungen als Teil davon Managementinstrumente für Riffinterventionen deuten darauf hin, dass die Dauerhaftigkeit der Befestigung den Erfolg von Korallenfragmenten bestimmt22,24,54 und dass der Erfolg durch einen stabilen Kontaktpunkt zwischen dem Korallenfragment und dem Substrat verbessert werden kann21,23. Bisher wurden in einer Studie22 Fragmentanhängeprozesse innerhalb des ersten Monats nach der Bereitstellung untersucht. Der Mangel an Beobachtungen zur Korallenanhaftung im Anfangsstadium des Kontakts verschleiert die systematische Natur, nach der sich das Korallenfragment ab dem Zeitpunkt des Substratkontakts verändert. Daher bleiben die Gewebe- und Skelettprozesse und -faktoren, die eine schnelle und robuste Bindung fördern oder hemmen, unbekannt. Wenn Aquakultur und Auspflanzung durch Fragment-Wiederanheftung für eine gezielte Riffwiederherstellung sinnvoll sein sollen55,56, ist es wichtig, die Korallenanheftung mit der geeigneten räumlichen und zeitlichen Auflösung zu beurteilen. Daher versuchten wir mithilfe neuartiger In-vivo-Ansätze auf mehreren zeitlichen und räumlichen Skalen, die biologischen Anpassungen zu modellieren, die für die riffbildende Koralle A. millepora erforderlich sind, um eine Skelettbindung an der Schnittstelle zwischen Substrat und Fragment aufzubauen, um Siedlungs- und Bindungsprozesse zu verstehen .

Während der Fragmentanheftung wurden drei unterschiedliche Phasen morphologischer Veränderungen sowie Zell- und Gewebeumbau beobachtet (Abb. 1): Phase eins: Kontaktreaktion zur Vorbereitung der Fragmentanheftung – 0–5 Tage (Abb. 1a); Phase zwei: Fragmentstabilisierung durch Weichgewebeverankerung – 3 bis 8 Tage (Abb. 1b); und Phase drei: läppchenartige Anhängselentwicklung und Verkalkung, die zu dauerhafter Verklebung und Verkrustung führt – 5 bis 12 Tage (Abb. 1c). Jede Phase wurde nacheinander über alle Kontaktpunkte und für alle Proben eingeleitet (dh Phase 2 begann nie vor Phase 1 usw.), wobei die komplexe Natur der Fragmentarchitektur zu mehreren Kontaktpunkten führte, die nicht kontrolliert werden konnten. Jeder Kontaktpunkt wies räumliche und zeitliche Variationen der Phasen und Phaseneigenschaften auf. Detaillierte Charakterisierungen der verschiedenen Phasen sind wie folgt:

Ein Überblick über die drei Phasen der Bindung über 21 Tage, sowohl aus der erweiterten Ansicht als auch von der verdeckten Unterseite sowie mit dem Zeitpunkt jeder Phase und ihren Eigenschaften. (a–c) Korallenanhaftung in drei Phasen: (1) Kontaktreaktion, die zu (2) Weichgewebeverankerung und Fragmentstabilisierung führt, und (3) Verkalkung und lappenartige Anhängselentwicklung, die zu Verklebung und Verkrustung führt. (e, f) Mikroansicht der Unterseite in allen drei Stadien. (h) Der zeitliche Ablauf der Prozesse, die jede Phase charakterisieren, dargestellt durch eine Wärmekarte.

Der erste Kontakt zwischen dem Korallenfragment und dem Substrat verursachte durch Abrieb Wunden im Weichgewebe (Abb. 2a). Die Weichteile erfuhren dann eine Kontaktreaktion, die in den ersten 1 bis 3 Tagen zur Wundheilung und zur zellulären Reorganisation und Entwicklung führte, die für den Übergang in die zweite Phase der Anheftung erforderlich war. Die Kontaktantwort dauerte 3–5 Tage.

Standbilder aus Zeitraffer-Lichtmikroskopfilmen, die die repräsentativen Prozesse zeigen, die die Kontaktreaktionsphase charakterisieren, z. B. Gewebevergrößerung, Schleimfreisetzung, Wundreinigung (0–5 Tage). (a) Durch Abrieb entstandene Wunden (Wd) werden durch Mesenterialfilamente (MF) gereinigt, während sich das umgebende immungeschwächte Gewebe vergrößert (Enl). (b, c) Die Entfaltung der mesenteriellen Filamente nimmt außerhalb der Körperhöhle zu, da sich die geschädigten Gewebe weiter vergrößern (2–3 Tage). (d) Schleimsekrete (Mu), die sich auf der Substratoberfläche rund um das geschädigte Gewebe gebildet haben, ändern im Laufe der Zeit ihre Farbe – von transparent zu weiß oder braun. (e) Ein Diagramm, das die relative Dichte der Aktivität der Mesenterialfilamente innerhalb und außerhalb der Körperhöhle an jedem Tag zeigt, an dem das Standbild (a, b, c, d) erfasst wurde. Wunde; Wd, vergrößertes Gewebe; Enl, mesenteriale Filamente; MF, Schleimschicht; Mu.

Die Oberflächenkörperwand (SBW) um die Wunden herum (und in Kontakt mit dem Substrat) vergrößerte sich (ca. 100–150 µm im Vergleich zur Coenosarc-SBW ca. 40 µm) (Abb. 2b). An den Kontaktstellen kam es zu örtlich begrenzten Schleimausscheidungen, die sich größtenteils in der Wassersäule auflösten. Allerdings verblieb ein Teil des Schleims als faserige Stränge oder als Schicht auf dem Substrat, das die Kontaktgewebe umgibt (Abb. 2c), der mit der Zeit sichtbarer wurde und sich von transparent zu weiß und schließlich braun veränderte (Abb. 2d). Diese Schleimschicht war haltbarer und blieb bestehen, bis sie physisch entfernt wurde. Während der ersten 5 Tage kam es zu einem signifikanten Anstieg der Mesenterialfilamentaktivität innerhalb der Gewebewunden und außerhalb der Körperhöhle (Abb. 2e). Um Zugang zur Umgebung zu erhalten, sammeln sich die Mesenterialfilamente an der Unterseite oder dem distalen Rand der Korallenfragmente SBW an. Hier entsteht im SBW eine vorübergehende „cinclideartige“ Öffnung, durch die sich mehrere Mesenterialfilamente mit einer spiralförmigen „Korkenzieher“-Bewegung erstrecken (Abb. 3a, f, g) (Zusatzfilm S2). Zeitrafferbilder dokumentierten die biologischen Prozesse, die der Gewebewiederherstellung, der Substratsterilisierung und der Entfernung von Fremdmaterial zugrunde liegen – alles Prozesse, die durch Veränderungen in den Zellen und Geweben gesteuert werden.

Konfokale Fluoreszenzmikroskopie-Bilder, Rückstreuelektronenmikroskopie-Bilder und Standbilder aus Zeitraffer-Mikroskopiefilmen, die die Verteilung, Zellzusammensetzung und das mesenteriale Verhalten während der Kontaktreaktionsphase hervorheben. (a, b) Der Kontakt mit dem Substrat führt zur Entfaltung von Mesenterialfilamenten (MF) in neu gebildeten Wunden und zur Bildung einer Schleimbarriere. (c–e) In den Mesenterialfilamenten von A. millepora war eine vielfältige Anzahl sekretorischer Zellen (Sec) vorhanden, und ihre Nähe zu Wunden und Schleim weist auf eine Rolle bei der Reinigung und Schleimbildung hin. (f) Damit sich Mesenterialfilamente durch das SBW bewegen und über die Körperhöhle hinausragen, verwenden sie eine Dreh- oder Korkenzieherbewegung, um aus den Cinclide-ähnlichen (Cin) Öffnungen zu gleiten (Zusatzfilm S2). (g) Fluoreszenzbild des Mesenterialfilaments (MF), das sich durch die cinclideartige Struktur und die Costae (Sk) windet. Oberfläche Körperwand; SBW, Schleimschicht; Mu, Nm; Nematozyste, Skelett; Sk.

Die proximale und zeitliche Beziehung zwischen dem haltbaren Schleim und den Mesenterialfilamenten, die während der Zeitraffermikroskopie (grobe Anatomie) beobachtet wurde, wurde durch Autofluoreszenzbildgebung gestützt. Bilder zeigen, dass sich die Mesenterialfilamente außerhalb der Körperhöhle befanden, zwischen dem Substrat und den sich entwickelnden Schleimbiofilmen (Abb. 3a, b). Die histologische Untersuchung der Mesenterialfilamente bestätigte auch, dass das knidoglanduläre Band des Mesenterialfilaments zahlreiche sekretorische Drüsenzellen besitzt (Abb. 3c, d, e), die in der Lage sind, Variationen in der Schleimentwicklung zu erzeugen57 und Materie zu verdauen58. Die im Zeitraffer beobachteten vergrößerten Gewebe zeigten bei Querschnitten und anschließender Abbildung mit dem REM (Abb. 4) eine schnelle Proliferation von Stützzellen (Abb. 4e, g) und drei unterschiedliche Morphologien sekretorischer Drüsenzellen in der Epidermis (Abb. 4e,f) und Algen Symbiodiniaceae in der Gastrodermis (Abb. 4e).

Rückstreuelektronenmikroskopische Bilder und Standbilder aus Zeitrafferfilmen, in denen die reguläre SBW von A. millepora mit den vergrößerten Geweben während der Kontaktreaktionsphase verglichen wird. (a) Eine Standardoberflächenkörperwand (SBW) von A. millepora, die die beiden durch die Mesoglea (Mes) getrennten Epithelschichten (Epidermis; Ep, Gastrodermis; Ga) und die Zellen und Prozesse zeigt, die diese Schichten charakterisieren; Stützzellen (Sup), interzelluläre Vakuole (Va) oder Räume zwischen jeder Zelle, Nematozysten (Nm), Typ-2-Drüsenzelle (Mu), Symbiodiniaceae (Sym) und die lösliche Oberflächenschleimschicht (SML). (b) Höher vergrößertes Bild der Vesikel (weiß) in Standard-Typ-2-Drüsenzellen (Mukozyten). (c, d) Das Weichgewebe vergrößerte sich an den Kontaktpunkten zwischen Koralle und Substrat. (d) Elektronenmikroskopische Bilder der vergrößerten SBW-Gewebe zeigten eine Proliferation dicht gepackter dünner Stützzellen und Symbiodiniaceae. und die Differenzierung/Proliferation von Drüsenzellen vom Typ 4 (gelb) und Typ 1 und 2 (blau) (Sec) führt zum Verlust interzellulärer Vakuolen. (e, f) Elektronenbild, das die Vesikel (Sec4) von Typ-4-Drüsenzellen mit darin eingeschlossener Materie und Schleimzellen (Sec2) zeigt. (g) Genauerer Blick auf die dicht gepackten epitheliomuskulären Stützzellen (Sup) und ihre Kerne. Skelett; Sk, Oberflächenkörperwand; SBW, Epidermis; Ep, Gastrodermis; Ga, Mesoglea; Mes, oberflächliche Schleimschicht; SML, Nm; Nematozyste, Stützzellen; Sup, interzelluläre Vakuole; Va, sekretorische Zellen; Sec, Drüsenzelle Typ 2; Mu und Sec2, Drüsenzelle Typ 4; Sec4, Symbiodiniaceae; Sym.

In Phase eins wurden Weichgewebe einer lokalen Wundheilung, Zellproliferation und Schleimfreisetzung am Kontaktpunkt (Phase eins) unterzogen, um die Erholung und das Wachstum des SBW zu fördern. Infolgedessen vergrößerten sich die Gewebe an der Kontaktschnittstelle, wodurch die Muskulatur, die morphologische Komplexität und die Kontaktoberfläche der Gewebe zunahmen. Zusammen mit der isolierten Gewebepulsierung unterstützte die Änderung der Zellgröße und -morphologie die Gewebeexpansion, den Oberflächen-„Griff“ und infolgedessen die aktive Stabilisierung des Fragments (Zusatzfilm S3) (Abb. 5a, b). Die Proliferation der Stützzellen, die als epitheliomuskuläre Zellen fungieren, ermöglichte der Biomechanik das Pulsieren über die Expansion und das Wachstum des fragmentierten Zytoskeletts, was auch zur Entwicklung der komplexen Gewebemorphologie führte (Abb. 5c, g). Die verankerten Gewebe bildeten einen geschlossenen, versiegelten Bereich, in dem das SBW in ein BBW überging, das die extrazellulären Matrizen und ein Calciumcarbonat (CaCO3)-Skelett produzierte. Die Verankerung erfolgte 3 bis 12 Tage nach Untergrundkontakt.

Rückstreuelektronenmikroskopische Bilder und Standbilder aus Zeitraffer-Mikroskopiefilmen, in denen die regulären Gewebe von A. millepora mit den vergrößerten verankerten Geweben verglichen werden. (a) Das vergrößerte Gewebe (Enl) aus Phase eins entwickelt sich zu einem Gewebe, das das Fragment verankert und stabilisiert. (b, c) Der Verankerungsprozess schafft eine versiegelte oder geschlossene (Enc) Umgebung, in der das SBW oder die Epidermis sicher entfernt werden kann und sich ein BBW bilden kann. (d, e) Das Verankerungsgewebe nahm eine komplexe wellenförmige Morphologie an, die wahrscheinlich die Gewebeverankerung unterstützt. Die sich verändernde Morphologie dieser Gewebe ist auf eine fortlaufende Proliferation von Stützzellen zurückzuführen, die auch als epitheliomuskuläre Zellen (Emc) und (f, g) Drüsenzellen (Sec) fungieren, die ebenfalls bei der Adhäsion helfen können. Vergrößertes Gewebe; Enl, Weichteilbefestigung; Anc, geschlossene Umgebung; Enc, Epidermis; Ep, Gastrodermis; Ga, Mesoglea; Mes.

Die Weichteile entwickeln sich von Phase eins bis zur Verankerung im Substrat weiter (Abb. 5a) (Zusatzfilm S3), wodurch das Korallenfragment am Substrat stabilisiert und Phase zwei eingeleitet wird. Die Stabilisierung durch Verankerung führte zu einer relativ schwachen Befestigung, was durch das Zurückziehen oder Ablösen des verankerten Gewebes während der Entfaltung einer großen Anzahl von Mesenterialfilamenten oder bei leichten Bewegungen des Substrats oder Fragments sichtbar wurde. In einigen Fällen wird die Verankerung an mehreren Kontaktpunkten in einem einzelnen Fragment eingeleitet. Allerdings schwankten Geschwindigkeit und Grad der Verankerung zwischen den Kontaktpunkten, wobei einige Punkte scheinbar die Entwicklung verzögerten, bis andere Kontaktpunkte das Bindungsstadium erreichten (Phase drei). Die verankerten Gewebe erzeugten von Natur aus einen geschlossenen Raum an der Grenzfläche zwischen dem Gewebe und dem Riffsubstrat. Sobald der versiegelte Raum geschaffen wurde, begann ein systematischer Einsatz von Mesenterialfilamenten, der das eingeschlossene SBW durch autolytische Prozesse entfernt (Abb. 6) (Zusatzfilm S4). Erst nach diesem systematischen Einsatz der Filamente begann an diesen Stellen eine Skelettniederschlagung (von 9 bis 14 Tagen). In keiner der Proben wurden Hinweise auf eine Gerüstbildung vor der Autolyse beobachtet.

Repräsentative konfokale Fluoreszenzmikroskopie-Bilder und Standbilder aus Zeitraffer-Mikroskopiefilmen, die die Verteilung, Zellzusammensetzung und das mesenteriale Verhalten während der Kontaktreaktionsphase hervorheben. (a) Das Fragment setzt Mesenterialfilamente (MF) massenhaft als konzentrierte Kugeln ein, um mit der Entfernung der Epidermis des eingeschlossenen SBW des verankerten Gewebes in Kontakt mit dem Substrat zu beginnen. (b) Die Entfernung epidermaler Zellen führt zur Entwicklung von Zellen, die für die Skelettfällung benötigt werden. (c) Dieses Bild zeigt die Mesenterialfilamente in den verankerten oder beeinträchtigten Geweben mit einer erhöhten Anzahl von Symbiodiniaceae in den Mesenterialfilamenten, was ein Zeichen ihrer Verdauung sein könnte. Skelett; Sk, Mesenterialfilament; MF, Oberflächenkörperwand; SBW.

Die fortgesetzte Proliferation von Stützzellen erhöhte die Muskulatur und die morphologische Komplexität des Weichgewebes an der Kontaktschnittstelle, was wiederum zu einem erhöhten lokalisierten Pulsieren und der im Zeitraffer beobachteten Entwicklung des Weichgewebeankers führte. Auch sekretorische Drüsenzellen (einschließlich Mukozyten) vermehrten sich weiterhin in Weichgeweben an der Kontaktschnittstelle. Die Mesenterialfilamente entfernten das umschlossene Gewebe/die Epidermis von SBW und alle überflüssigen Zellen (einschließlich Symbiodiniaceae) durch Autolyse (Abb. 6). Der geschaffene Raum ermöglichte die Entwicklung der Calicodermis auf der verbleibenden gastrodermalen Schicht und vervollständigte den Übergang von einem SBW zu einem BBW, der für die ECM-Entwicklung und Verkalkung erforderlich ist (Abb. 6). Gelegentlich waren in der neu entwickelten Calicodermis verkümmerte Epidermiszellen (in Phase drei besprochen) aus der ursprünglichen Epidermis vorhanden (Abb. 8a). Mesenterialfilamente enthielten mehrere nicht charakterisierte sekretorische Zellen, wie durch REM identifiziert (Abb. 3c, d, e).

Am distalen Rand des verankerten Gewebes von A. millepora entwickelte sich ein lappenartiger Fortsatz, der oberflächlich einem Lappet-Anhang bei Epithekatkorallen ähnelt. Dieses lappenartige Anhängsel erscheint verfärbt oder heller als das umgebende Gewebe, ist frei von Polypen und im Vergleich zum Standard-Zönosarkus vergrößert (Abb. 7a,b). Das lappenartige Anhängsel war zu systematischen gepulsten Kontraktionen oder Wellenbewegungen fähig, die um den verkrusteten Rand herum zirkulierten, wo das lappenartige Anhängsel vorhanden war (Zusatzfilm S5).

Rückstreuelektronenmikroskopische Bilder und Standbilder aus Zeitraffer-Mikroskopiefilmen verdeutlichen die Lage, Morphologie und Funktion des lappenartigen Fortsatzes, der für die Verkrustung des Substrats und die Bildung einer dauerhaften Bindung wichtig ist. (a, b) Der lappenartige Anhang (Lap) befindet sich am distalen Rand des Krustenrandes und ist sowohl für den anfänglichen Basalniederschlag als auch für die Costae-Entwicklung (Cos) verantwortlich. (c) Das lappenartige Anhängsel ist eine komplexe Struktur mit einem SBW, das dicker ist als das reguläre SBW der Koralle. (d) Eine stärker vergrößerte Ansicht des lappenartigen Fortsatzes zeigt eine komplexe Morphologie, die aus vier Schlüsselmerkmalen besteht: (1) Gewebewellungen (Und) mit dicht gepackten Zellen auf der Unterseite, (2) eine Übergangszone (Trn) an der Stelle des SBW Übergänge in das BBW, (3) eine „Tasche“ calicoblastischer Zellen (Cos) für die Costae-Entwicklung (Cos) – dies ist nicht immer vorhanden, da einige Bereiche nicht aktiv Costae auslösen und (4) eine dünne, schlecht definierte Fortsetzung des Calicoderms (Ext), das zwischen dem lappenartigen Fortsatz und der Substratoberfläche sitzt und für die ersten Skelettschichten (InSk) verantwortlich ist. (e) Höhere Vergrößerungsansicht der Übergangszone (Trn) und der schlecht definierten Calicoderm-Erweiterung (Ext). Die Calicoderm-Verlängerung ist insofern unkonventionell, als sie keine Gastrodermis direkt neben den Korallen aufweist, was der Standard-Gewebeanordnung entspricht. Beide Epithelschichten des SBW bestehen hauptsächlich aus unterstützenden epitheliomuskulären Zellen, während das BBW aus einer Standard-Calicodermis und Gastrodermis besteht. Während der lappenartige Anhang langsam wandert, hinterlässt er eine Spur neuen BBWs, um das Koloniewachstum und die Skelettverdickung fortzusetzen. (f) Die „Tasche“ von Zellen, die für die Costae-Wand (Cos) verantwortlich sind, bildet sich zwischen der lappenartigen Anhängsel SBW Epidermis (Ep) und Gastrodermis (Ga) (blau) an der Mesoglea. Skelett; Sk, Epidermis; Ep, Gastrodermis; Ga, Calicodermis; Ca, Wellen; Und, Übergangszone; Trn, Calicodermis-Erweiterung; Ext.

Gewebequerschnitte ergaben, dass vier unterschiedliche Merkmale das lappenartige Anhängsel charakterisieren: (1) ein größer als gewöhnliches Oberflächenepithel der Körperwand, (2) eine Übergangszone, in der sich die Zellen der Epidermis zu denen der Calicodermis verschieben, (3) eine gewellte Basis (Abb. 7c,d) und (4) ein einzigartiges, nicht intrusives (< 5 µm), schlecht definiertes kalikodermales Epithel, das sich von der Übergangszone aus erstreckt und unter den Wellen und dem anfänglichen Skelett liegt, die sich auf dem Substrat gebildet haben ( Abb. 7e). Die lappenförmige Epidermis enthält drei Zelltypen; myofaserige epitheliale Stützzellen, Drüsenzellen (von denen einige autofluoreszierend sind) und Nematozysten (Abb. 8). Die Gastrodermis enthält ebenfalls mehr Stützzellen, hat aber weniger Symbiodiniaceae als der normale Coenosarc. Dem schlecht definierten kalikodermalen Epithel fehlte eine gastrodermale Schicht und es besaß Kalikoblasten und umgekehrte Verankerungszellen, die ausgebuchtete Knötchen auf der Oberfläche des entstehenden Skeletts hinterließen.

Rückstreuelektronenmikroskopische Bilder verdeutlichen die primäre Zellzusammensetzung eines neu entwickelten lappenartigen Anhängsels. (a) Die Basis des sich entwickelnden lappenartigen Anhängsels (rechts) und die nachlaufende Basalkörperwand (BBW, links). (b) Das Standard-BBW besteht aus zwei Epithelschichten, die durch die Mesoglea (M) getrennt sind. Die Calicodermis (Ca) besteht hauptsächlich aus quaderförmigen Calicoblasten und einer Gastrodermis (Ga). (c) Im BBW hinter dem neuen lappenartigen Anhängsel ist immer noch eine Tasche mit verkümmerten Epidermiszellen vorhanden, die noch nicht von Mesenterialfilamenten entfernt wurde. (d) Das Lappet-like besteht hauptsächlich aus epitheliomuskulären Zellen (Emc), die sich mit ihren filamentösen Myofibrillen (Myo) an der Mesoglea (M) festsetzen. Die erhöhte Muskulatur verleiht dem Beckenknochen seine komplexe wellenförmige Morphologie und die mechanische Fähigkeit, zu pulsieren und möglicherweise die Oberfläche zu greifen. lappenartig; Schoß, Costae; Cos, Oberflächenkörperwand; SBW, Epidermis; Ep, Übergangszone; Trn, Calicodermis-Erweiterung; Ext, epitheliomuskuläre Stützzellen; Emv.

Die dünne Calicoblastenschicht war in allen Proben eng mit dem ursprünglichen Skelett ausgerichtet und war wahrscheinlich für die Ausfällung des ursprünglichen Skeletts auf dem Riffsubstrat verantwortlich (Abb. 7e). Die beginnende Skelettschicht und die nachfolgenden Wachstumsschichten passen sich der Form des Substrats an (Abb. 9a). Die Mikrostruktur des anfänglichen Skeletts, das dem Substrat am nächsten liegt, weist über die Kontaktschnittstelle hinweg eine variable Verteilung und Dicke auf. Es scheint sich radial von zahlreichen einzelnen Keimbildungspunkten auszudehnen, höchstwahrscheinlich von Kontaktpunkten wie Calicoblasten (Abb. 9d). Die beginnende Skelettschicht erschien als eine geringe Dichte zusammengesetzter nadelförmiger Biokristalle, die für das sekundäre Skelettwachstum und die schnellen Akkretionsablagerungen (RAD) charakteristisch sind, was darauf hindeutet, dass es sich um eine organisch reiche Skelettschicht handelt (Abb. 9b, c). Frühe Costae-Strukturen bilden sich als Teil des Sekundärwachstums senkrecht zum Substrat (Abb. 7e, 9a). Die Morphologie des lappenartigen Fortsatzes kann sich abhängig vom Vorhandensein sich entwickelnder Costae ändern. Die entstehenden Costae entwickelten sich im lappenartigen Fortsatz als schnelle Akkretionsablagerungen (RADs) (Abb. 9a), die auch die Richtung der Skelettentwicklung zeigen. Die Costae-Wand entstand aus einer „Tasche“ von Calicoblastenzellen (Calicoblasten), die sich zwischen der Gastrodermis und der Epidermis des SBW des lappenartigen Anhängsels entwickelten (Abb. 7f). Dies ähnelte der Proliferation von Calicoblastenzellen auf der Gastrodermis nach der Autolyse (Phase 2). Die „Taschen“-Calicodermis trennt sich zusammen mit der Gastrodermis vom SBW des lappenartigen Anhangs, während sich der Lappet entlang des Substrats bewegt (Abb. 7f).

Repräsentative konfokale Fluoreszenzmikroskopie-Bilder und Rückstreuelektronenmikroskopie-Bilder, die die Costae-Wand und die anfängliche Entwicklung der Skelettschicht im lappenartigen Fortsatz hervorheben. (a) Ein konfokales Fluoreszenzbild des lappenartigen Fortsatzes, überlagert mit dem entsprechenden REM-Bild, das die Morphologie des lappenartigen Fortsatzes und seine Beziehung zu den Costae (Cos), den anfänglichen Basalablagerungen (InSk) und dem Basalskelett (Sk) zeigt ). (b, c) Erstens hinterlegt das lappenartige Anhängsel ein anfängliches Skelett (InSk) über die schlecht definierte kalikoblastische Verlängerung des lappenartigen Anhängsels; Wenn sich der lappenartige Fortsatz dann vorwärts bewegt, erzeugt die nachlaufende Calicodermis eine Skelettschicht (Sk) (Pfeile zeigen die Richtung der Verdickung), wodurch eine stärkere basale Befestigung entsteht. Der lappenartige Anhang kann schnelle Akkretionsablagerungen (RADs) (b) erzeugen, die die Costae-Wände (Cos) bilden und die Robustheit des Skeletts/Anhangs fördern. (c) Die schlecht definierte kalikoblastische Verlängerungsschicht (a) (Ext) des lappenartigen Anhängsels scheint im ursprünglichen Skelett (InSk) eine Ausstülpung (Prt) zu erzeugen. (d) Die glatte anfängliche Skelettschicht besitzt ähnliche Eigenschaften wie Clypeotheca (Clp) und kann ähnlich wie Dissepimente eine Schlusssteinstruktur (Key) bilden, was auf eine unregelmäßige Entwicklung hinweisen kann8. CCA; Krustenkorallenalgen, Sub; Substrat. Calicodermis; Ca, Calicodermis-Erweiterung; Ext, Substrat; Sub.

Der anfängliche Kontakt mit dem Substrat ist abrasiv1,26 und führt zur Bildung von Wunden im Korallengewebe (Abb. 2) als Folge des direkten Gewebekontakts mit Fremdmaterialien1,33,59, die wiederum Krankheiten und Infektionen im Fragment verursachen können60. Als Reaktion auf Wundbildung und Fremdmaterialkontakt löste A. millepora eine lokalisierte Kontaktreaktion aus, die durch die Entfaltung von Mesenterialfilamenten (Abb. 2), Zellproliferation und -bewegung (Abb. 4) sowie Schleimentwicklung (Abb. 2, 3) gekennzeichnet war ), bei denen es sich alles um Phänomene handelt, die mit dem Kolonieschutz in Riffkorallen wie Porites lutea, P. lobata, Acropora aspera, A. pulchra, A. polystoma, Montipora patula und Acropora millepora in Zusammenhang stehen28,30,32,57,61,62 . Ein derart hoher Grad an Gewebe- und Zellplastizität und die Geschwindigkeit, mit der sich Mesenterialfilamente entfalten, könnten auf eine hochkoordinierte Signalreaktion und zelluläre Kommunikation hinweisen, um die Genesung zu unterstützen63,64,65. Die eingesetzten Mesenterialfilamente verfügten über mehrere sekretorische Zellen, die zur Sterilisation, Verdauung und Schleimproduktion in der Lage waren (Abb. 3c, d, e)58,66,67,68,69 und zusammen mit der oberflächlichen Schleimproduktion über die Epidermis wahrscheinlich zur Reinigung beitrugen das Substrat70, so dass Fragmentwunden65 weniger krankheitsverursachenden Stoffen und Infektionen ausgesetzt sind, die zum Tod von Kolonien führen können.

Die histologische Analyse des vergrößerten Gewebes an der Kontaktschnittstelle zeigte, dass der Großteil der schnell proliferierenden Zellen während der ersten beiden Phasen Stützzellen waren. Diese beobachtete schnelle Proliferation und Differenzierung von Zellen stützt einen Zusammenhang zwischen der Kontakt-/Immunantwort und dem lokal beschleunigten Wachstum von Korallen, die Riffe bilden71. Während die Stützzellen den größten Teil der epidermalen Populationen ausmachten, gab es auch eine Reihe sekretorischer Drüsenzellen, die unregelmäßig im Gewebe verteilt waren (Abb. 4). Bisher wurde nur die Proliferation von Fibroblasten und Amöbozyten mit der Zellproliferation an Wundstellen in Korallen in Verbindung gebracht29. Unsere Beobachtungen legen jedoch nahe, dass auch sekretorische Drüsenzellen und Stützzellen an diesem Prozess beteiligt sind. Mangelnde Beobachtung dieser anderen Zelltypen30,57 als Teil der Immunantwort in früheren Arbeiten kann teilweise auf einen Mangel an histologischen Studien zurückzuführen sein, die die Morphologie und funktionellen Rollen von Scleractinia-Zellen spezifisch charakterisieren.

Drüsenzellen waren in allen Entwicklungsstadien in der Kontaktepidermis vorhanden (Abb. 4)58,68,72 und haben möglicherweise die Entwicklung von Verdauungsenzymen (Drüsenzellen vom Typ 1) sowie die Schleimentwicklung und Substratadhäsion (Drüsenzellen vom Typ 2) unterstützt58, 67,68,72. Insbesondere das robustere Schleimgel/Pfropfen, das sich an der Kontaktschnittstelle bildet, kann als physiochemische Barriere fungieren, um nützliche Mikroben und antimikrobielle Aktivität zu fördern, was zu nahezu sterilen Umgebungen führt73,74,75. Diese Schleimstruktur wird mit den Schleimschichten von Porites sp. verglichen. und Pfropfen, die bei Anemonen beobachtet wurden65. Das Vorhandensein dieser Drüsenzellen in Mesenterialfilamenten spiegelt möglicherweise ihre Verdauungsfähigkeit und ihre Rolle bei der Substratsterilisierung, Schleimproduktion und Wundheilung wider65,70,76. Allerdings ist eine weitere molekulare Charakterisierung dieser Zellen erforderlich, um die funktionelle Diversifizierung sowohl auf Zell- als auch auf Gewebeebene in der Epidermis, den lappenartigen und mesenterialen Filamenten von A. millepora besser zu verstehen.

Die Gewebeverankerung wurde durch die fortgesetzte Proliferation von Stützzellen mit Myofibrillen und anschließend des Zytoskeletts erleichtert. Dieser Prozess verursachte Wellen im Gewebe77,78 und verbesserte die Fähigkeit zur lokalen Aufblähung und Kontraktion (Pulsieren). Während eine gepulste Inflation bei den meisten Nesseltieren, einschließlich Skleraktin-Korallen, an der Tagesordnung ist46,47,48,79, ist sie bei Korallen seltener oder vielleicht diskreter aufgrund kleinerer Gewebevolumina wie Acropora. Das Pulsieren in Kombination mit der wellenförmigen Gewebemorphologie der Kontaktschnittstelle SBW trägt letztendlich zur Verankerung des Gewebes bei und schafft anschließend einen geschlossenen Raum an der Schnittstelle zwischen Gewebe und Substrat, der nur schwach vom umgebenden Meerwasser abgedichtet ist (Abb. 5). Ein geschlossener Raum könnte mehrere funktionale Funktionen erfüllen, z. B. den Kontakt zwischen den Calicoblasten und der Niederschlagsstelle ermöglichen, eine geschlossene Umgebung schaffen, die für die Entwicklung der extrazellulären Matrix (ECM) erforderlich ist, adhäsiven Schleim oder Glykoproteingele entwickeln, die aus dem umgebenden Meerwasser isoliert werden, und/oder oder Bereitstellung einer Umgebung für die Autolyse und den Übergang von der Oberflächenkörperwand (SBW) in ein Skelett, das die Basalkörperwand (BBW) erzeugt. Um die Rolle des umschlossenen Raums zu überprüfen, sind weitere detaillierte und gezielte Untersuchungen erforderlich.

Die Ausbreitung von Mesenterialfilamenten an der umschlossenen Gewebeschnittstelle, die durch die verankerten Gewebe geschaffen wurde, führte zur Autolyse der Epidermis (erfasst durch Zeitraffermikroskopie). In den meisten Fällen ist es wahrscheinlich, dass die Gastrodermis bei diesem Vorgang nicht entfernt wurde, was durch Flecken der verkümmerten Epidermis belegt wird. Im Prinzip würde der Erhalt der Gastrodermis ein gewisses Maß an Gewebebedeckung aufrechterhalten, falls sie sich vor Abschluss des Übergangs lösen sollte, was den Energieaufwand während des schnellen Wachstums begrenzt und die Zeit verkürzt, die zum Aufbau der Bindung erforderlich ist (Phase drei).

Phase drei von Am-CAM beginnt mit der Entwicklung einer anfänglichen Skelettschicht und eines komplexen läppchenartigen Anhängsels am Rand des verankerten Gewebes, was wiederum zur Substratverkrustung durch reorganisiertes Gewebe und schließlich zu sekundärem Skelettwachstum führt. Der läppchenartige Anhang (Abb. 7) besteht aus dickeren, stark muskulösen Epithelschichten (Abb. 8) und Wellen an seiner Basis, die den Wellen ähneln, die in „Lappen“ von Epithekatkorallen auftreten5. Diese Wellen in Phase drei können auch ähnlich wie in Phase zwei funktionieren80, indem sie die Umgebung fernhalten und gleichzeitig die Oberfläche festhalten. Die semipermanente Befestigung würde vermutlich eine schnellere läppchenartige Ausdehnung und Kontraktion der Gliedmaßen durch die gepulsten Kontraktionen ermöglichen, während sie sich über die Oberfläche bewegen, ohne dass die anhaftenden Zellen ständig repariert oder ersetzt werden müssen52.

Der Epithekatlappen ist der Übergang zwischen dem SBW und dem BBW, genauso wie der lappenartige Anhang bei A. millepora5,81. Im Gegensatz zum Epithekatlappen besitzt der lappenartige Fortsatz bei A. millepora jedoch eine einzigartige Fortsetzung der Calicodermis (die sich unter den Wellen an der Basis des lappenartigen Fortsatzes befindet), die für die beginnende Skelettproduktion verantwortlich ist. Da sich die kalikodermale Verlängerung zwischen den Lappenwellen und dem Skelett oder Substrat befand, könnte ihre dünne Beschaffenheit dazu beigetragen haben, dass sie die Lappenbefestigung und -bewegung von A. millepora nicht beeinträchtigte.

Frühere Iterationen des Lappet, die in den Epithekatkorallen Monastrea anularis, Porites astreoides und Gardineria spp. beobachtet wurden. und Isophyllia spp. waren nicht in der Lage, Wachstum auf dem gesamten Riffsubstrat (horizontal) zu verkrusten. Stattdessen war es nur in der Lage, die anfängliche Basalplatte vertikal voranzutreiben und eine Epitheka (Außenwand) zu erzeugen5,81. Allerdings ist das lappenartige Anhängsel bei A. millepora für die horizontale Verkrustung und das basale Vordringen des Anfangs- und Sekundärskeletts verantwortlich, wodurch die Koloniegröße und/oder die Anheftungsbasis vergrößert wird. Dieses verkrustende Wachstum ähnelt dem der Clypeotheca-Entwicklung8. Clypeotheca wird als epithekaartige Skelettwand beschrieben, die in modernen Kolonialkorallen Teile des Corallums in Bereichen abdichtet, die Stress oder Schäden ausgesetzt sind. Obwohl Nothdurft und Webb das Gewebe nicht direkt beobachteten, deuten sie auf einen kollaborativen Prozess hin, bei dem sich Polypen und der angrenzende Coenosarkus von der Umgebung abschotten, wenn sie sich zusammenziehen und sterben und ein Lappet vorhanden ist. Der bei A. millepora beobachtete lappenartige Fortsatz könnte auch die vermutete Rolle bei der Entwicklung von Clypeotheken spielen8, indem er für den Vorwärtsschub des Korallenskeletts sorgt. Die Ähnlichkeiten des klypeothekalen Wachstums mit der Skelettanheftung bei A. millepora (Abb. 9) legen nahe, dass die anfängliche Skelettschicht dazu beiträgt, das Eindringen von Parasiten und Krankheiten abzuwehren, während sich das Fragment anheftet8,33. Wir haben zum ersten Mal gezeigt, dass in ausgewachsenen Korallen, die Korallenriffe bilden, ein lappenartiges Anhängsel vorhanden ist, das für die Vergrößerung einer Kolonie und/oder die Verbesserung der Stabilität verantwortlich ist und eine integrierte Polypenentwicklung ermöglicht.

Im lappenartigen Fortsatz bildeten sich Drüsenzellen, die sich offenbar von den Stützzellen der Korallen zu unterscheiden schienen. Diese einzigartigen Zellen entwickelten große Drüsenvesikel an der apikalen Oberfläche der Zelle, die Ablagerungen ähnlich wie Zymogenvesikel67 oder Lipopolysaccharid-Endotoxine einschlossen, die das Epithel vor Bakterien schützen69,82. Die Differenzierung dieser spezialisierten Stützzellen erfüllt zwei Funktionen; (1) um eine sterile Umgebung für die fortgesetzte Verkrustung einer mit Organismen und potenziellen Krankheitserregern bedeckten Riffoberfläche zu schaffen und (2) um das Fragment des Zytoskeletts durch epitheliomuskuläre Entwicklung83,84,85 zu erweitern, um komplexe Bewegungen zu verbessern. In Kombination ermöglichen diese beiden Faktoren dem Lappet eine effiziente Verkrustung der Riffoberfläche, ohne die Gesundheit der Kolonie zu beeinträchtigen. Solche Prozesse unterstreichen die multifunktionale Kapazität der Stützzellen von A. millepora, die den stammzellähnlichen Zellen von Hydrazoa ähnelt83,86.

Durch die Beobachtung des Bindungsprozesses mithilfe zeitaufgelöster hochauflösender Bildgebung über mehrere räumliche und zeitliche Skalen hinweg hat unsere Studie das Verhalten von Korallenfragmenten mit der Ontogenese ihrer Zellen und ihres Skeletts integriert, um ein neuartiges Korallenbindungsmodell (Am-CAM) bereitzustellen eine häufig untersuchte indopazifische Korallenart A. millepora. Wir haben grundlegende biologische Prozesse etabliert, die zur Fragmentanlagerung in der Modellart A. millepora führen, und haben aufgeklärt, wie Korallen eine erfolgreiche ungeschlechtliche Fortpflanzung initiieren und sich entwickeln und die Riffwiederherstellung nach einer Störung unterstützen.

Darüber hinaus bietet die Entschlüsselung der Bindungsprozesse von A. millepora ein zeitnahes Mittel, um die Effektivität der Korallenbindung besser zu verstehen, was ein wesentlicher Faktor ist, der den Erfolg einer vermehrungsbasierten Wiederherstellung einschränkt18,21,87. Zum Beispiel die Identifizierung der wichtigsten biologischen Faktoren (über die verschiedenen Stadien hinweg), die eine wirksame Bindung regulieren, und damit wiederum die Beschränkungen der Bindung in Bezug auf sowohl biologische (taxonomische) als auch umweltbedingte (physikalische, chemische) Merkmale an verschiedenen Riffstandorten. Dieses Wissen könnte eine Grundlage für die Entwicklung von Metriken (z. B. Bindungsstärke im Laufe der Zeit) bilden, um Auspflanzungsstrategien zu unterstützen und den Return-on-Effort-Score für gezielte Wiederherstellungsstandorte zu optimieren55,56. Damit dieses Wissen jedoch weiterhilft, muss dieses derzeit von einer einzelnen Art abgeleitete Modell für ein breiteres Spektrum von Korallenarten validiert werden.

Fünf unabhängige Kolonien der riffbildenden Koralle A. millepora (Ehrenberg, 1834) aus Küstengewässern (16,9186° S, 145,7781° E) vor dem nördlichen Great Barrier Reef, Australien (erworben von Cairns Marine, Cairns, Australien) wurden akklimatisiert einen Monat lang zusammen in einem 500-L-Aquarium mit geschlossenem System an der Queensland University of Technology (QUT). Obwohl die fünf Kolonien nicht genotypisiert wurden und daher Mitglieder eines einzelnen Klons widerspiegeln könnten, erwarten wir keine deutliche Abweichung vom Bindungsverhalten. Das salzbasierte Meerwasser von Tropic Marin Pro© wurde bei 25 (SD = ± 1 °C) und 1,023–1,025 sg (spezifisches Gewicht) gehalten. Der Wasserdurchfluss wurde mithilfe eines Wellengenerators (Tunze, Deutschland) auf 200 l/h gehalten. Das Licht wurde über Radion-LED-Einheiten (Ecotech, Pennsylvania, USA) in einem 12-Stunden-12-Stunden-Licht-Dunkel-Zyklus abgegeben, wobei die Intensität um die Mittagszeit (4 Stunden) bei 200 µmol m−2 s−1 ihren Höhepunkt erreichte, gemessen an der Korallenoberfläche mit ein Unterwasser-Quantenfluss-Lesegerät (Apogee, Utah, USA). Ein biologischer Sumpf aus Marine Pure™ (CerMedia, New York, USA), Caulerpa sp. und Korallenschutt zusammen hielten die anorganischen Nährstoffkonzentrationen (NO3+, PO43−, NH4+) auf sehr niedrigen bis nicht nachweisbaren Werten (< 0,1 ppm), wie alle 3 Tage durch Multitest-Titrationen von Red Sea© überwacht wurden. Die CaCO3 (Ca)-Konzentration wurde zwischen ca. 400–420 ppm durch Zugabe von Calciumchlorid (CaCl2; Seachem Laboratories, Georgia, USA) mittels Mikrodosierung (< 5 ml) mithilfe eines automatisierten Systems. Dies diente dazu, eine Über-/Untersättigung mit Kalzium (Ca), Magnesium (Mg) oder Alkalität (KH) zu vermeiden, die Chemie des Aquariensystems im Einklang mit früheren Studien88,89,90 zu halten und die Verkalkungsraten konstant zu halten. Der Salzgehalt wurde bei 34 PSU gehalten und täglich mit einem digitalen Refraktometer (Hanna Instruments, Woonsocket, USA) überwacht. Die Karbonatalkalität und die Magnesiumkonzentration wurden durch Multitest-Titration im Roten Meer (Rotes Meer, Herzliya, Israel) bestimmt und zwischen 125 und 150 ppm bzw. 1280 (SD = ± 50 ppm) gehalten.

Nach der Akklimatisierungsphase wurde jede Kolonie mit einem Dremel Cordless Rotary Tool (Bosch, USA) in Fragmente (n = 30) aufgeteilt, die jeweils 3 bis 10 Zweige mit einer maximalen Fragmentlänge und -breite von 7 cm enthielten. Alle Fragmente wurden für weitere zwei Wochen in einem separaten, geschlossenen 50-L-Versuchsaquarium (Abb. 10a) akklimatisiert, das auf die gleiche Weise wie der ursprüngliche 500-L-Vorratstank (oben) gehalten wurde, um eine Erholung von der Fragmentierung zu ermöglichen. Alle Fragmente wurden auf dem Glasboden des Tanks gehalten und alle zwei Tage vorsichtig neu positioniert, um sicherzustellen, dass vor Beginn der Experimente keine Fragmente anhafteten. Es wurden chemisch inerte und pH-neutrale, im Ofen gebrannte (2000 °C) Keramikstopfen (Ecotech) mit einheitlicher Größe (12 mm × 12 mm × 12 mm), Form (sechseckig) und Oberflächentextur (d. h. Rauheit und Form der Oberfläche) verwendet Substrate, um physikalische (z. B. unregelmäßige Oberflächen und Oberflächenwinkel) und Umweltvariablen (z. B. Biofouling, physische Barrieren) zu vermeiden, die sich auf die anfänglichen Anlagerungsprozesse bei der Verwendung von Bauschutt oder lebendem Gestein auswirken können.

Digitale Grafik des Aquarienaufbaus für die Zeitraffer- und Makrobilder des Keramikklumpens und des Glassubstrats in den Fragmenten. (a) Die Grenzfläche zwischen dem Korallenfragmentgewebe und dem Substrat wurde in einem Forschungsaquarium mit LED-Licht 30 Tage lang unter Verwendung von Lichtmikroskopen aufgezeichnet (Zeitraffer). (b, c) Das Keramiksubstrat wurde entweder zwischen den Zweigen oder an der Oberfläche/Basis des Fragments platziert, um den Kontakt sowohl mit den stärker wachsenden Bereichen als auch mit dem langsamer wachsenden Basisgewebe zu maximieren. (d) Das Glassubstrat war leichter und weniger hydrodynamisch als die Keramik, was es einfacher machte, sich durch den Wasserfluss zu lösen, und musste daher für zusätzliche Stabilität zwischen den Zweigen platziert werden.

Sobald die Korallenfragmente mit dem Keramiksubstrat in Kontakt gebracht wurden, wurden alle unnötigen Bewegungen oder Interaktionen vermieden – einschließlich der Versuche, die sterile Oberfläche aufrechtzuerhalten. Daher kam es häufig und unvermeidbar zu Biofouling (z. B. Korallenalgen, Cyanobakterien usw.) auf der Keramikoberfläche, die Licht außerhalb des ursprünglichen Kontaktbereichs ausgesetzt war. Undurchsichtige schwarze Keramik wurde verwendet, um die Zeitrafferaufnahme zu verbessern, indem Bereiche mit hoher Belichtung, die durch die standardmäßig weiße Oberfläche verursacht werden, begrenzt werden.

Weitere fünf Versuche wurden mit Klarglasobjektträgern als Substrat durchgeführt, um die innere Physiologie der Fragmente zu untersuchen, die ansonsten durch den undurchsichtigen Keramikstopfen blockiert wären. Der Zeitpunkt Null galt als erster Kontaktpunkt der Koralle mit dem Keramiksubstrat. In der Natur ist die Ausrichtung der Fragmente, die von den Elternkolonien auf das umgebende Substrat fallen, zufällig. Daher wurde das Substrat entweder zwischen den Zweigen (Abb. 10b, d) oder an der Oberfläche/Basis des Fragments (Abb. 10c) positioniert, um den Kontakt sowohl mit den apikalen Spitzen mit höherem Wachstum als auch mit dem Basisgewebe mit langsamerem Wachstum und eine feste Ausrichtung nach oben sicherzustellen Orientierung für axiale Polypen. Der Zeitpunkt der Befestigung zwischen dem Keramik- und dem Glassubstrat schien sich nicht wesentlich zu unterscheiden.

Zeitraffermikroskopie wurde verwendet, um während des Experiments mit einem tragbaren Lichtmikroskop AM7915 (Dino-Lite, New Taipei City, Taiwan) Prozesse an der Außenseite der Koralle zu beobachten, einschließlich des Verhaltens des Weichgewebes und der groben Anatomie. Die im Zeitraffer beobachteten Exemplare wurden nahe an den Glaswänden der Aquarien und innerhalb der Brennweite der an der Außenseite der Aquarien angebrachten Mikroskope (30 mm bis 50 mm) positioniert. Die Mikroskope untersuchten die Grenzfläche zwischen Keramikstopfen, Glas und Korallenoberfläche. Die Bilder wurden 28 Tage lang alle 2 Minuten aufgenommen, wobei die Wiedergabe auf 15 Bilder pro Sekunde eingestellt war. Um die Veränderungen der Mesenterialfilamentdichte über 7 Tage zu bestimmen, wurde ein Bild (d. h. ein Screenshot) aus Glasobjektträgern im Zeitraffer bei ca. 100 °C aufgenommen. Sonnenaufgang, Mittag und Sonnenuntergang. Die an der Kontaktschnittstelle und außerhalb der Körperhöhle vorhandenen Mesenterialfilamente wurden mit ImageJ (NIH, USA) verfolgt und analysiert, um zu jedem Zeitpunkt die mittlere Rohoberfläche der Mesenterialfilamente über die gesamte Bildoberfläche zu bestimmen. Aufgrund von Bewegungen in der Kamera, Probenbewegungen und geringfügigen, aber ungünstigen Datenverlusten aufgrund eines Fehlers in der Mikroskopsoftware konnten nicht alle Videos analysiert werden. Auf alle in diesem Manuskript beschriebenen Bilder wurden lineare und gleichmäßige Kontrast- und Helligkeitsanpassungen angewendet.

Für die Histologie und Skelettbildgebung wurden Rasterelektronenmikroskopie (REM) und konfokale Autofluoreszenzmethoden verwendet. Während des 28-tägigen Versuchszeitraums wurden alle drei Tage zwei Proben aus dem Fragmentpool aus den Aquarien entnommen, um sie zu dehydrieren und in Harz einzubetten. Die Probenvorbereitung wurde an frühere Arbeiten angepasst53,91,92, um Korallengewebe und -skelett sowie den Keramikpfropfen in einem Abschnitt zu beobachten. Die Proben wurden in einer Lösung fixiert, die 3 % Paraformaldehyd, 3 % Glutaraldehyd und 94 % Salzwasser enthielt. Jede fixierte Probe wurde dann in eine 0,1 M Natriumkacodylatlösung (C2H7AsO2) gegeben, bevor sie mit 1 % Osmiumtetroxid (OsO4) als Farbkontrast für die Bildgebung und Rutheniumrot (Cl6H42N14O2Ru3) zur Fixierung von Mucopolysacchariden nachfixiert wurde. Anschließend wurden die Proben dehydriert und gemäß dem Osmium-Färbe- und Einbettungsprotokoll von Pelco Biowave und den von McCutcheon et al. modifizierten Protokollen in Spurrs-Harz eingebettet. (2018) speziell für diese Studie (Ergänzungstabelle S1). Anschließend wurden die Proben in einen Ofen gegeben und bei 60 °C 3 bis 7 Tage lang polymerisieren gelassen (wobei die Polymerisationsgeschwindigkeit für jede Probe vom Harzvolumen abhing). Erste Versuche, die Proben mithilfe standardmäßiger Biowellenverfahren zu entwässern, entfernten nicht die gesamte Feuchtigkeit aus den Proben, was wiederum dazu führte, dass sich während der Polymerisation Feuchtigkeitstaschen im Harz bildeten. Als Reaktion darauf verdreifachten wir die Dehydratisierungsschritte und fügten eine zusätzliche Aceton-Dehydratisierungsphase hinzu (Tabelle S1).

Nach dem Aushärten wurden die Harzblöcke mit einer Diamantsäge geschnitten, um einen Querschnitt der Schnittstelle zwischen Intrusion und Koralle freizulegen. Die Harzblöcke hatten eine Dicke von 10 mm bis 20 mm, was ein zusätzliches Polieren ermöglichte, um bei beschädigten Oberflächen mehr Daten zu liefern. Querschnittsflächen von fixiertem und eingebettetem Gewebe, Korallenskelett und Keramikstopfen wurden mit 3 M Nass-/Trockenschleifpapier (CAMI, Körnung 400 bis 2000) poliert, gefolgt von einer Lapidar-Polierscheibe und 1 µm Aluminiumoxidverbindung auf einem Stoffpad . Anschließend wurden die Proben mit entionisiertem Wasser (DI) gespült und in einen Ultraschallreiniger gegeben, um feine Partikel von der Oberfläche zu entfernen. Im Fall von REM wurden die Proben etwa 10 s lang in 1 %iger Ameisensäurelösung geätzt, bevor sie in DI gespült wurden, um die Skelettmikrostruktur freizulegen93.

Gewebemorphologie, Zellen und Skelettmikrostruktur wurden mit einem Zeiss Sigma Field Emission SEM (Zeiss, Oberkochen, Deutschland) abgebildet. Die Proben wurden mit dem Rückstreudetektormodus (BSE) von Zeiss unter einem Vakuum mit variablem Druck bei 20 kV abgebildet. Die SEM-gestützte mikroanatomische Analyse identifizierte die Fragmente, typische und atypische Zellpopulationen, die Morphologie des Weichgewebes, das Vorhandensein und Fehlen von Gewebe sowie die Mikrostruktur und Entwicklung des Skeletts. Mit unseren Probenentnahmemethoden für die Elektronenmikroskopie konnten einzelne Stellen einer einzelnen Probe (n = 25) Dutzende Male abgebildet werden, dies hing jedoch stark von der Intensität des Strahls ab. Die Strahlen höherer Intensität führen zu einer Schädigung des Gewebes und der Zellen. Bei Beschädigungen könnten die Probenstellen erneut poliert werden, um neues Gewebe für die Bildgebung freizulegen. Insgesamt wurden 724 Bilder über 24 Proben erstellt.

Die Mikroautofluoreszenz der in Harz eingebetteten Korallenfragmente wurde mit einem konfokalen Autofluoreszenzmikroskop A1R HD25 (Nikon, Tokio, Japan) beobachtet. Anregungswellenlängen von 405 nm (DAPI), 488 nm (FITC), 561 nm (TRITC) und 640 nm (Cy5) wurden mit einer N4S-4-Laser-Einheit geliefert. Die Emissionsbandbreiten betrugen 425–475 nm (cyanfarbenes Autofluoreszenzprotein), 500–550 nm (grünes Autofluoreszenzprotein), 500–620 nm (rotes Autofluoreszenzprotein) und 663–738 nm (nahes Infrarot). Die Laserleistung wurde bei 10- bis 20-facher Vergrößerung auf 1 bis 1,5 und bei 40- bis 60-facher Vergrößerung auf 2–4 eingestellt. Die Verstärkung wurde je nach Vergrößerung für Cyan-, Grün- und Rot-Emissionen auf einen Wert zwischen 90 und 115 und für die Abbildung der schwächeren Emission im nahen Infrarot auf einen Wert zwischen 115 und 140 eingestellt. Proben, die nur mit Osmium- und Rutheniumrot gefärbt waren, konnten mit der Fluoreszenzmikroskopie nicht abgebildet werden. In einigen Fällen beschädigten eingebettete Proben ohne Flecken und lange Laserverweilzeiten die Bildoberfläche, wo das Harz schlecht ausgehärtet oder weich war. Dieses Problem konnte jedoch durch eine zusätzliche Polierrunde behoben werden. Insgesamt wurden 127 Bilder über 17 Proben erstellt.

Alle zur Bewertung der Schlussfolgerungen in der Arbeit erforderlichen Daten sind in der Arbeit und/oder den ergänzenden Materialien enthalten. Die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich.

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Wir möchten Karyn 'Gonano für ihren beträchtlichen Beitrag bei der Überprüfung und Anleitung des wissenschaftlichen Schreibens dieses Artikels würdigen. Die Autoren würdigen die Einrichtungen und die wissenschaftliche und technische Unterstützung des mit Microscopy Australia (MA) verbundenen Labors und des Institute of Future Environments (IFE), Institute of Health and Biomedicals Innovation (IHBI) an der Central Analytical Research Facility (CARF) und Queensland University of Technology (QUT), Brisbane, Australien. Wir möchten uns auch beim technischen Serviceteam für Umwelt-, Geologie- und Biowissenschaften von 'QUT für die Nutzung seiner Laborräume und -ausrüstung bedanken. Wir möchten auch die Bemühungen von Gutachter 1 und Gutachter 2 würdigen und ihnen dafür danken, dass sie bei der Erstellung dieses Manuskripts geholfen haben. Ihre Einsicht, Geduld und Kommunikation führten diese Arbeit zu einer klareren, fesselnderen Geschichte.

School of Earth and Atmospheric Sciences, Fakultät für Naturwissenschaften, Queensland University of Technology, Brisbane, Queensland, Australien

Brett M. Lewis und Luke D. Nothdurft

Climate Change Cluster (C3), University of Technology Sydney, Sydney, NSW, Australien

David S. Betreff

Zentrum für Landwirtschaft und Bioökonomie und Fakultät für Biologie und Umweltwissenschaften, Fakultät für Naturwissenschaften, Queensland University of Technology, Brisbane, Queensland, Australien

Peter J. Prentice

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BML und LDN haben das Projekt entworfen. BML führte die gesamte Datenerfassung, Probenvorbereitung, Mikroskopie und Analyse durch. BML hat alle Abbildungen und Videos kuratiert und das Papier geschrieben, das von DJS, PJP und LDN überprüft und bearbeitet wurde. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Brett M. Lewis.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Lewis, BM, Suggett, DS, Prentis, PJ et al. Zelluläre Anpassungen, die zur Anlagerung von Korallenfragmenten auf künstlichen Substraten in Acropora millepora (Am-CAM) führen. Sci Rep 12, 18431 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-23134-8

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Eingegangen: 06. Oktober 2021

Angenommen: 25. Oktober 2022

Veröffentlicht: 01. November 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-23134-8

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